Микроспори́дии (лат. Microsporidia) — уникальная группа протистов, облигатные внутриклеточные паразиты животных. Описано более 1300 видов и около 170 родов. О Споры микроспоридий содержат уникальный комплекс органелл, известный только для микроспоридий — аппарат экструзии, предназначенный для заражения клетки хозяина путем прокола ее оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Функционально спора микроспоридий превращена в живой шприц. Механический способ переноса зародыша из споры в клетку животного-хозяина также не известен для других протистов и, будучи примитивным, говорит о древности этих организмов. (Аналогичным способом попадают в клетку бактерий наиболее примитивные вирусы — бактериофаги, а также простейшие, паразитирующие в клетках водорослей или высших растений). Микроспоридии имеют морфологически оформленное ядро, но их геном — наименьший из известных для других эукариот (он даже меньше генома некоторых бактерий), а митоз носит форму закрытого внутриядерного плевромитоза. У микроспоридий нет митохондрий, гидрогеносом и пероксисом, но наличие митохондриального шаперона — хит-шокового белка hsp70 — свидетельствует об утере ими митохондрий в процессе адаптации к облигатному внутриклеточному паразитизму. Аппарат Гольджи примитивного типа. Кроме того, клетка микроспоридий лишена лизосом, центриолей, запасных питательных веществ, жгутиков и других органелл движения. Наличие хитина, альфа- и бета-тубулинов, сходных с грибными, диплокариотический ядерный аппарат некоторых микроспоридий, а также молекулярно-биологические характеристики дали возможность предположить родство этих протистов с дрожжевыми грибами, но не существует ни одного современного таксона царства Fungi, к которому можно отнести микроспоридий. Свободноживущие предки микроспоридий, которые могли быть общими с грибами или с водорослями, не известны.

Вызываемые микроспоридиями заболевания имеют для человека как отрицательные, так и положительные последствия. Почти 150 лет отмечают значительные хозяйственные потери на шелководнях и пасеках вследствие эпизоотий нозематозов у тутового Bombyx mori и дубового Antheraea perny шелкопрядов, у пчел Apis mellifera, описаны случаи массовой гибели других полезных беспозвоночных животных: насекомых-энтомофагов, насекомых-опылителей; ракообразных — речного рака Astacus astacus и крабов; моллюсков — мидии Mytilus edulus при промышленном разведении. Широко распространены микроспоридии у рыб, инвазируя у них мускулатуру (Pleistophora), соединительную ткань и кишечник (Glugea), репродуктивные органы (Glugea, Coccospora) и даже центральную нервную систему (Spraguea lophii). Описаны случаи массового заражения (до 70-100 %) микроспоридией Glugea takedai икринок у производителей горбуши Oncorhynchus gorbuscha и симы O. masou, приводящие к резкому падению плодовитости этих рыб. Случаи заболевания микроспоридиозом птиц и млекопитающих, в первую очередь хищников при их содержании в неволе (в зоопарках или на пушных фермах), как правило, заканчиваются гибелью больных животных или их потомства, трансплацентарно зараженного микроспоридией Encephalitozoon cuniculi. Постоянно болеют микроспоридиозом грызуны, особенно живущие рядом с человеком (мыши, кролики). Анализ состояния грызунов в городских условиях выявил до 40 % особей, зараженных микроспоридиями, но случаи гибели этих животных относительно редки. Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. До недавнего времени были известны единичные случаи заражения микроспоридиями людей, работаюших в крольчатниках или на пушных фермах. Микроспоридия E. cuniculi, паразитирующая у кроликов, способна заразить человека с нормальной иммунной системой. В настоящее время на фоне снижения иммунитета под воздействием иммунодепрессантов или отрицательных факторов среды и, главным образом, при заболевании СПИДом резко возросло значение микроспоридий как возбудителей оппортунистических заболеваний человека. У больных СПИДом уже выявлено 13 видов этих паразитов, вызывающих разнообразные заболевания: поражение глаз — кератит и блефарит, хроническую диарею или генерализованную миопатию с летальным исходом (Исси, Воронин, 2007).

Классификация

На современном уровне описан незначительный, в сравнении с ожидаемым, объем видов микроспоридий, поэтому предлагаемые системы известных форм носят временный и, главным образом, утилитарный характер. Так и помещение микроспоридий в царство Fungi носит условный и временный характер.

Классификация микроспоридий подвергается непрерывным перестройкам на основе использования новых таксономических признаков, полученных при изучении тонкого строения, жизненных циклов, цитохимических и молекулярно-биологических свойств как новых, так и известных форм. В классической системе, построенной на морфологических признаках, общепризнанно разделение типа на два класса, один из которых включает формы микроспоридий, образующие в конце коротких жизненных циклов споры с примитивным аппаратом экструзии, а другой — более сложно организованные формы с моно- или диксенными жизненными циклами, завершающимися образованием одного-двух-трех типов спор с хорошо развитым аппаратом экструзии. При подразделении на отряды и семейства основное внимание уделено строению, в основном, стадий спорогонии, типу ядерного аппарата, хромосомным и жизненным циклам. Однако анализ нуклеотидных последовательностей рибосомальной ДНК показывает отсутствие связи между классическими признаками морфологии и филогенетическим родством между видами микроспоридий, что требует пересмотра значения морфологических критериев, используемых в систематике. Использование подходов молекулярной филогении позволяет разделить проанализированные формы микроспоридий на пять филогенетических ветвей, объединяемых в три класса, исходя из первичной приуроченности паразитов к месту обитания хозяев (Vossbrinck, Debrunner-Vossbrinck, 2005):

• Класс Aquasporidia. объединяет три парафилетичные ветви паразитов пресноводных животных: мшанок и членистоногих
• Класс Marinosporidia. включает в основном паразитов морских и пресноводных рыб
• Класс Terresporidia. включает паразитов наземных и пресноводных хозяев: протистов, членистоногих, позвоночных

Литература

Исси И. В., Воронин В. Н., 2007. Тип Microsporidia Микроспоридии. Руководство по зоологии. РАН. Протисты. Часть 2, 994—1045.

Vossbrinck C.R., Debrunner-Vossbrinck B.A. 2005. Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations. Folia Parasitol. 52, 131—142.

Ссылки

• BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Database of microspordia sequences and related information.
• Microsporidia на сайте MycoBank (англ.)