21-09-2023
Хелицеры — ротовые придатки пауков, клещей, сольпуг, скорпионов, мечехвостов и им подобных, по наличию которых эта группа членистоногих получила название хелицеровых. Обычно состоят из двух или трех члеников и имеют вид клешней (дословный перевод «клешне-усы») или подклешен. У пауков на вершине хелицер открываются протоки ядовитых желез.
Содержание |
Трехчлениковые клешневидные хелицеры, вероятно, представляют собой исходный (плезиоморфный) для хелицеровых вариант строения и характерны для мечехвостов, ракоскорпионов (эвриптерид), скорпионов, клещей и сенокосцев.
Двухчлениковые клешневидные хелицеры характерны для сольпуг и ложноскорпионов.
Двухчлениковые хелицеры в форме подклешен, вероятно, представляют собой наиболее специализированный вариант строения этих придатков. Согласно гипотезе Шульца, их следует рассматривать как синапоморфию группы Tetrapulmonata (четырехлегочные), объединяющей пауков и близкие к ним отряды Amblypygi, Schizomida и Thelyphonida.[1] Известно два варианта их строения: ортогнатный и лабидогнатный. При ортогнатном подвижные когти хелицер направлены вперед и вниз параллельно друг другу, при лабидогнатном когти направлены с боков к плоскости двусторонней симметрии тела навстречу друг другу. Лабидогнатные хелицеры характерны только для аранеоморфных пауков.
Согласно широко распространенным представлениям, восходящим к классическим работам Снодграсса, хелицеры считались конечностями первого послеротового сегмента, вошедшего в состав головогруди хелицеровых, гомологичными второй паре антенн ракообразных или не получающим развития зачаточным вторым антеннам неполноусых.[2] Эта точка зрения основана на том, что хелицеры иннервируются от тритоцеребрума — третьего отдела надглоточного ганглия, так же как антенны II жвалоносных, а остальные конечности хелицеровых получают иннервацию от ганглиев брюшной невной цепочки. Кроме того, в эмбриональном развитии хелицеровых, как утверждали сторонники этой гипотезы о гомологизации хелицер, были найдены два сегмента, предшествующие сегменту хелицер, то есть, столько же, сколько сегментов у жвалоносных перед сегментом антенн II.
Работы конца XX века по изучению паттернов экспрессии Hox-генов в зародышах членистоногих показали, что хелицеры гомологичны первой паре антенн ракообразных и неполноусых, а данные о дополнительном сегменте перед сегментом хелицер, имеющемся у зародыша, не получили подтверждения.[3] Эта точка зрения в настоящее время считается общепризнанной среди специалистов в области биологии развития членистоногих.[4] При этом варианте гомологизации конечностей следует признать, что у хелицеровых тритоцеребрум еще не вошел в состав надглоточного ганглия, и хелицеры иннервируются от дейтоцеребрума так же, как антенны I жвалоносных.
Хелицерам хелицеровых возможно гомологичны хелифоры морских пауков.
Хелицеры.