27-05-2023
Антропология русских — комплекс наследственно определяемых признаков, характеризующих генотип и фенотип русских. Большинство антропологических и генетических показателей русских близки к средним значениям по Европе[1].
Содержание |
До наших времён дошёл ряд описаний облика русов, составленных путешественниками.
Арабский путешественник Ибн Фадлан, посетивший Волжскую Булгарию в 922 году и встретивший там русских купцов, оставил уникальное описание внешнего вида и обычаев русов:
Я видел русов, когда они прибыли по своим торговым делам и расположились у реки Атыл [Волга]. Я не видал [людей] с более совершенными телами, чем они. Они подобны пальмам, белокуры, красны лицом, белы телом.[2]
Знаменитый венецианский путешественник Марко Поло (XIII век) так описывает жителей Руси:
…Народ простодушный и очень красивый; мужчины и женщины белы и белокуры…[3]
В 1654—1656 годах в России побывал путешественник архидиакон Павел Алеппский. Он оставил после себя подробные описания России и Украины, быта местных жителей.
…в доме каждого человека по десяти и более детей с белыми волосами на голове; за большую белизну мы называли их старцами… …Знай, что женщины в стране московитов красивы лицом и очень миловидны; их дети походят на детей франков, но более румяны… [4]
Описания русских также оставили австрийский посол Сигизмунд Герберштейн[5], Адам Олеарий[6] и другие.
Стоит выделить труды академика Императорской Академии наук и художеств Иоганна Готлиба Георги, который оставил первое подробное описание облика русского народа[7].
Антропологическое изучение русских началось вместе со становлением антропологии как самостоятельной науки в России. Первые работы, прежде всего по краниологии, в этой области принадлежат А. П. Богданову[9].
Начало обширных систематических исследований было положено трудом Д. Н. Анучина «О географическом распределении роста мужского населения России» (1889)[10]. В своей работе он пользовался данными, полученными при осмотре лиц, призываемых на воинскую службу. Следующим шагом вперёд была монография Н. Ю. Зографа «Антропологические исследования мужского великорусского населения Владимирской, Ярославской и Костромской губерний» (1893)[11]. В ней автор выделил два антропологических типа великорусского населения — высокорослый, светлый, мезокефальный и относительно более низкорослый, брахикефальный, темнопигметированный. Зограф выдвигал предположение, что второй тип сложился в результате смешения пришедших с запада славян с древним финноязычным населением Русской равнины[8].
Изучение антропологии восточных славян до середины XX века носило нерегулярный характер. Тем не менее уже в это время был накоплен обширный научный материал, использованный и в более поздних работах и не потерявший актуальности до наших дней. Среди таких работ выделяются труды Д. Н. Анучина, Е. М. Чепурковского, В. В. Бунака, Г. Ф. Дебеца и Н. Н. Чебоксарова.
В работах Чепурковского впервые был последовательно применён разработанный им географический метод[8]. В составе современного населения европейской части России и Украины автор выделил следующие варианты, имеющие чёткую географическую локализацию: западный великорус (валдайский тип), восточный великорус (северопонтийский или рязанский тип), широкоголовый шатен, северо-западный тип (ильменский тип)[12][13][8].
Наиболее масштабное антропологическое исследование русского народа было осуществлено в 1955—1959 годах Русской антропологической экспедицией под руководством В. В. Бунака[8]. Целью ставилось выявление и описание основных антропологических элементов, вошедших в состав русских, и изучение путей их формирования. Исходя из этих целей, исследования начали проводить в зоне расселения предков русского народа в XI—XIV веках, а экспедиционные маршруты шли в соответствии с направлением колонизационных потоков восточнославянских племён средневековья (вятичей, кривичей, северян и словен новгородских). В течение пяти лет в 107 населённых пунктах по обширной антропологической программе было обследовано около 17 тысяч взрослых мужчин и женщин[14].
В 1953—1957 годах на северных территориях расселения русских работала экспедиция М. В. Витова. Маршрут разрабатывался в соответствии с колонизационными потоками из Новгородской и Ростово-Суздальской земель. В 80 территориальных группах Русского Севера было обследовано около 8 тысяч русских мужчин. Изучалось и расселённое на контактных территориях финно-угорское население[15][8].
В конце XX — начале XXI веков развитие молекулярной биологии и молекулярной генетики стимулировало геногеографические исследования народов мира, в том числе русских[16][17][18].
Продолжается обработка данных, собранных антропологическими экспедициями. Так, на основе этих данных был составлены портреты типичных представителей русского народа по географическим зонам[19]. Антропологические данные анализируются совместно с геногеографическими, для получения более точной картины[20].
В ходе геногеографических экспедиций ГУ МГНЦ РАМН 2000—2008 годов было собрано и проанализировано более 10 000 образцов ДНК[21][20]. Кроме того, исследовались частоты встречаемости русских фамилий, определена возможность использования этих данных совместно с геногеографическими[22][20].
В настоящее время геногеографические исследования продолжаются.
Русское население является довольно однородным в антропологическом отношении[14].
По трём антропологическим признакам (ширина головы, ширина носа, толщина губ) русские популяции достоверно отличаются от западноевропейских. По остальным размерам головы и лица они близки к центральному европейскому варианту, характеризующемуся средними размерами. Средние величины группы или совпадают с центральными западноевропейскими величинами, или отклоняются от них, оставаясь, однако, в пределах колебаний западных групп.[23]
Для русского населения не характерно наличие эпикантуса. Из более чем 8,5 тысяч обследованных русских мужского пола эпикантус выявлен у 12 человек, к тому же только в зачаточном состоянии. Следует отметить, что в 9 из 12 случаев зачаточный эпикантус был выявлен у русских северо-восточной зоны (бассейнов Вятки и Камы). Так же редок эпикантус у населения Центральной Европы[24].
Встречаемость прямого профиля носа у русских составляет 75 %, что выше среднего значения по Европе (70 %)[1]. Встречаемость вогнутого профиля носа у русских составляет 9 %, что приближается к средним значениям по Западной и Центральной Европе (10 %)[1].
Сочетание признаков, характерных для русских популяций (в сравнении с западноевропейским центральным вариантом)[14]:
Результаты краниологических исследований также демонстрируют исключительно высокое морфологическое сходство. Все локальные варианты проявляются в пределах основного единого и гомогенного краниологического типа русских[25][26].
Подобный невысокий уровень морфологической дифференциации в пределах весьма обширного ареала, занимаемого русскими, может иметь следующие причины[27][28]:
Характер географической изменчивости антропологических признаков и их сочетания позволил выделить среди русского населения ряд локальных антропологических типов, получивших названия в соответствии с географической привязкой.
Но основе данных, собранных Русской антропологической экспедицией, были выделены следующие антропологические типы:
На основе этой классификации были выделены и более крупные регионы: северо-запад, северо-восток, юго-запад, юго-восток, в пределах каждого из которых обнаруживается большое единство антропологических типов[37][26].
Морфогенез одонтологических признаков обусловлен главным образом генетическими факторами и слабо зависит от влияния внешней среды. Полиморфизм зубочелюстной системы широко используется в исследованиях проблем этногенеза[38][39][40].
Некоторые одонтологические характеристики в различных группах русских (%)[38][41][42][43]:
Группа | Лопатообразность резцов (баллы 2-3) |
Сумма четырёхбугорковых М1 |
Сумма шестибугорковых М1 |
Сумма пятибугорковых М2 |
2med (II) |
---|---|---|---|---|---|
Кардымово (Смоленская область) | 7.4 | 6.3 | 3.5 | 14.6 | 40.0 |
Починок (Смоленская область) | 9.4 | 18.6 | 3.0 | 13.7 | 50.5 |
Смоленск | 8.9 | 12.9 | 5.5 | 10.8 | 42.6 |
Старый Изборск (Псковская область) | 10.1 | 16.4 | 1.5 | 13.1 | 45.6 |
Псков | 8.0 | 11.4 | 2.0 | 5.4 | 50.6 |
Луга (Ленинградская область) | 2.4 | 8.8 | 3.3 | 12.6 | 65.4 |
Мста (Новгородская область) | 4.7 | 18.6 | 1.4 | 5.6 | 54.1 |
Валдай (Новгородская область) | 4.8 | 15.0 | 1.3 | 9.3 | 44.3 |
Новгород | 5.6 | 16.9 | 1.1 | 8.2 | 58.1 |
Западная Двина (Калининская область) | 8.5 | 6.5 | 2.2 | 8.1 | 57.8 |
Калязин (Калининская область) | 4.4 | 11.6 | 3.5 | 6.6 | 46.3 |
Вологодская область | 2.2 | 9.0 | 1.0 | 13.0 | 46.5 |
Архангельская область | 9.3 | 20.5 | 2.0 | 15.3 | 34.1 |
Рязанская область | 3.6 | 6.9 | 3.0 | 11.6 | 51.6 |
Тамбовская область | 4.6 | 7.0 | 2.0 | 14.3 | 43.5 |
Липецкая область | 5.2 | 13.6 | 2.3 | 8.3 | 45.3 |
Воронежская область | 5.3 | 9.0 | 1.1 | 7.5 | 41.2 |
Ростовская область | 7.4 | 6.9 | 4.6 | 18.3 | 40.0 |
Тульская область | 3.3 | 10.0 | 2.2 | 10.5 | 56.5 |
Орловская область | 1.7 | 8.4 | 1.1 | 17.6 | 47.4 |
Курская область | 2.3 | 5.0 | 6.2 | 18.1 | 27.6 |
Белгородская область | 1.7 | 3.0 | 5.0 | 7.1 | 42.4 |
Калужская область | 8.3 | 10.1 | 3.8 | 6.6 | 37.7 |
Брянская область | 10.7 | 16.9 | 2.4 | 16.4 | 30.0 |
Значения основных признаков одонтологии однозначно характеризуют русских как представителей западного круга форм[43]. Одонтологические показатели русского населения наиболее близки к показателям среднеевропейского одонтологического типа[43].
Межгрупповые различия признаков у русских значительно меньше, чем между русскими и другими народами, что позволяет говорить о единстве русских[43]. Тем не менее, на основании этих различий были выделенны 2 основных одонтологических комплекса: северо-западный и южный, связанные между собой рядом переходных форм[43]. Одонтологические типы в составе русского народа напрямую связаны с типами Восточной Европы в целом: среднеевропейским и северным грацильным[43]. Выявлено, что северо-западный тип русских сформировался под влиянием северного грацильного типа Восточной Европы. В частности, для северо-западного одонтологического типа русских характерно некоторое повышение встречаемости лопатообразных резцов, что сближает эти популяции с соседними восточными латышами, эстонцами, финнами, карелами, вепсами и может объясняться влиянием общего субстрата[44]. В целом встречаемость лопатообразных резцов, характерных для монголоидных популяций[45], у русских повсеместно низка[46].
Достоверных различий между городским и сельским населением областей, где такие исследования проводились, не выявлено[43].
Показано, что дерматоглифические признаки не подвержены влиянию направленного отбора и могут быть использованы в популяционных исследованиях наравне с генетическими[48][49].
Русские популяции являются достаточно однородными по признакам кожного рельефа. Тем не менее, в северных популяциях отмечаются черты северных европеоидов (пониженный дельтовый индекс сочетается с низким процентом добавочных межпальцевых трирадиусов), на юге — южноевропеоидные (относительно высокий процент добавочных межпальцевых трирадиусов сочетается с пониженной частотой осевого проксимального трирадиуса ладони у мужчин и относительно высоким дельтовым индексом у женщин)[50][47].
Европеоидно-монголоидный комплекс у русских, как правило, невысокий и в среднем составляет 41,9 у мужчин и 44,2 у женщин[47].
Восточные славяне обнаруживают высокое сходство друг с другом по дерматоглифическим данным. Ключевые признаки кожного рельефа у восточных славян варьируют незначительно, коэффициенты их вариации меньше, чем у европеоидов Европы и на территории Восточной Европы в целом[48][49]. Дерматоглифический тип восточных славян является характерным для европеоидов Восточной Европы[48].
Минимальные обобщённые дерматоглифические расстояния отделяют восточных славян от мордвы, немцев, коми, молдаван, шведов. Обобщённые дерматоглифические расстояния между восточными славянами и литовцами, латышами, эстонцами, финнами, казанскими татарами, гагаузами выше, однако также находятся в пределах малых расстояний[47].
Генофонд русского народа — типично европейский[51]. Процент восточноевразийских генетических маркеров в составе русского генофонда не превышает средние показатели по Европе[52]. Результаты изучения русского генофонда показали его близость с населением практически всей Европы, при этом выявлены значительные отличия от населения Урала.
Степень гетерогенности русского генофонда выше, чем у большинства остальных народов Европы. Это может быть связано с большой численностью русских и большой территорией расселения. Следует отметить, что население Восточной Европы в целом более гетерогенно, чем население Западной Европы[53]. При этом население Западной Сибири, наоборот, более гетерогенно, чем русские и иные народы Восточной Европы[54]. Таким образом генофонды Восточной Европы, в том числе и русский генофонд по уровню гетерогенности занимают промежуточное положение между Западной Европой и генофондами народов Западной Сибири[54]. В пределах самого русского генофонда можно отметить значительные отличия между северными популяциями русских, и значительно меньшие между южными и центральными, то есть население Русского Севера более гетерогенно[18].
Для русского генофонда выявлена широтная изменчивость (изменение характеристик по оси север — юг). Этим русский генофонд отличается от общего генофонда Восточной Европы, для которого характерна долготная изменчивость. Таким образом, характер изменчивости русского генофонда не сводим к исходной изменчивости субстратов, на основе которых он формировался. Предполагается, что широтная изменчивость русского генофонда возникла или усилилась в ходе собственной истории русского народа[53].
Определённый интерес представляет генофонд северных русских. Северные популяции русских демонстрируют довольно сильные отличия от остальных русских популяций[18][55][56]. До недавнего времени предполагалось, что такие отличия могут объясняться значительным финно-угорским компонентом, вошедшим в состав северных русских в ходе славянской колонизации этой территории[18][56][57][53]. Последние исследования, включившие в себя комплексный анализ маркеров Y-хромосомы, мтДНК и аутосомных маркеров, позволяют сделать вывод о более выраженном сходстве северных русских с населением Северной Европы в целом[58]. В частности, северные русские по комплексу признаков геногеографии наиболее схожи с балтами (латыши и литовцы) и шведами[58], достаточно малые генетические расстояния отделяют их от прибалтийско-финских и некоторых пермско-финскими (коми, финны, эстонцы, карелы, вепсы и ижорцы) народами, а также от многих народов Центральной и Восточной Европы[58]. При этом народы поволжско-финской группы удалены и от всего европейского массива, и от северных русских, что может свидетельствовать об отсутствии предполагавшегося ранее сильного вклада финно-угорского пласта в формирование населения Русского Севера[58]. Таким образом, выявленное сходство генофонда северных русских с генофондами Центральной Европы и севера Восточной Европы позволяет выдвинуть гипотезу о сохранении на этих территориях древнего палеоевропейского генофонда, вошедшего в состав как северных русских, так и остальных народов Северной Европы[58].
Распределение гаплогрупп Y-хромосомы в различных русских популяциях[16][18]:
Популяция | N= | C | E1b1b1 | E3b3 | F* | G1* | G2 | I* | I1 | I2 | I1c | J1 | J2 | K* | K2 | N* | N1b | N1c | Q | R1a | R1b2 | R1b3 | R2 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
M130 | M78 | M123 | M89 | M285 | P15 | M170 | M253 | P37 | M223 | M267 | M172 | M9 | M70 | M231 | P43 | TAT | M242 | SRY1532 | M73 | M269 | M124 | ||
Мезень | 54 | 0 | 0 | 0 | 1.9 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 7.4 | 46.3 | 0 | 44.4 | 0 | 0 | 0 |
Пинега | 114 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.9 | 4.4 | 0 | 0.9 | 0 | 0 | 0 | 0 | 15.8 | 23.7 | 0.9 | 39.5 | 0 | 14 | 0 |
Красноборск | 91 | 0 | 0 | 0 | 1.1 | 0 | 2.2 | 3.3 | 12.1 | 9.9 | 0 | 0 | 5.5 | 0 | 0 | 0 | 3.3 | 36.3 | 0 | 19.8 | 0 | 6.6 | 0 |
Вологда | 121 | 0 | 0.8 | 0 | 0 | 1.7 | 0.8 | 0 | 11.6 | 8.3 | 1.7 | 0 | 0.8 | 0 | 0 | 0 | 3.3 | 35.5 | 1.7 | 33.1 | 0 | 0.8 | 0 |
Унжа | 52 | 0 | 5.8 | 0 | 1.9 | 0 | 0 | 0 | 11.5 | 11.5 | 3.8 | 3.8 | 3.8 | 0 | 0 | 0 | 0 | 13.5 | 0 | 32.7 | 1.9 | 9.6 | 0 |
Кашин | 73 | 0 | 4.1 | 0 | 1.4 | 0 | 0 | 0 | 2.7 | 8.2 | 4.1 | 0 | 4.1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 11 | 1.4 | 56.2 | 0 | 6.8 | 0 |
Порхов | 57 | 0 | 1.8 | 1.8 | 0 | 0 | 0 | 1.8 | 3.5 | 10.5 | 0 | 0 | 0 | 3.5 | 0 | 1.8 | 1.8 | 15.8 | 0 | 52.6 | 0 | 5.3 | 0 |
Остров | 75 | 0 | 4 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1.3 | 6.7 | 9.3 | 0 | 1.3 | 1.3 | 0 | 0 | 0 | 0 | 28 | 0 | 45.3 | 0 | 2.7 | 0 |
Рославль | 107 | 0.9 | 7.5 | 0 | 0.9 | 0 | 0 | 0 | 1.9 | 10.3 | 0 | 0 | 2.8 | 1.9 | 2.8 | 0 | 0.9 | 13.1 | 0 | 45.8 | 0 | 11.2 | 0 |
Ливны | 110 | 0 | 0.9 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 8.2 | 13.6 | 0.9 | 0 | 0.9 | 0 | 2.7 | 0 | 0.9 | 4.5 | 0.9 | 62.7 | 0 | 3.6 | 0 |
Пристень | 45 | 0 | 2.2 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 4.4 | 17.8 | 0 | 0 | 2.2 | 0 | 2.2 | 0 | 0 | 13.3 | 0 | 55.6 | 0 | 2.2 | 0 |
Репьёвка | 96 | 0 | 1 | 0 | 1 | 0 | 2.1 | 1 | 3.1 | 16.7 | 0 | 2.1 | 1 | 0 | 0 | 0 | 0 | 6.3 | 0 | 59.4 | 0 | 5.2 | 1 |
Белгород | 143 | 0.7 | 0.7 | 0 | 0 | 0 | 0.7 | 0 | 3.5 | 12.6 | 0.7 | 0 | 4.2 | 0.7 | 1.4 | 0 | 0.7 | 11.9 | 0 | 59.4 | 0 | 2.8 | 0 |
Кубанские казаки | 90 | 0 | 3.3 | 0 | 0 | 0 | 1.1 | 1.1 | 4.4 | 16.5 | 2.2 | 0 | 4.4 | 0 | 1.1 | 0 | 1.1 | 6.6 | 1.1 | 47.3 | 0 | 8.8 | 0 |
По результатам исследования Y-хромосомы русские на 99,7 % имеют происхождение из Западной Евразии[16].
Генетический пул русских сходен с остальными популяциями центральной и восточной Европы. В пределах русского генетического пула чётко выделяются две группы популяций. В северной группе (Мезень, Пинега, Красноборск) обнаруживается близость с соседними балтскими и финно-угорскими популяциями. Южно-центральная группа, к которой относится подавляющее большинство русских популяций, входит в общий кластер с белорусами, украинцами и поляками[16][18].
Распределение гаплогрупп митохондриальной ДНК в различных русских популяциях[16]:
Популяция | N= | H | V | Pre*V | HV* | R1 | J | T* | T1 | K | U1 | U2 | U3 | U4 | U5a | U6b | U7 | U8 | I | N1a | N1b | W | X | C | D | G2a | M1 | L1b | L3b |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Тула | 73 | 58.9 | 1.4 | 1.4 | 1.4 | 0 | 5.5 | 8.2 | 1.4 | 2.7 | 0 | 0 | 2.7 | 4.1 | 2.7 | 2.7 | 0 | 0 | 2.7 | 1.4 | 1.4 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1.4 | 0 |
Калуга | 71 | 38.0 | 2.8 | 0 | 2.8 | 0 | 4.2 | 11.3 | 2.8 | 4.2 | 1.4 | 2.8 | 1.4 | 8.5 | 8.5 | 2.8 | 0 | 0 | 1.4 | 0 | 0 | 0 | 2.8 | 2.8 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1.4 |
Владимир | 72 | 38.5 | 0 | 0 | 1.4 | 0 | 8.3 | 8.3 | 11.1 | 6.9 | 0 | 1.4 | 1.4 | 2.8 | 6.9 | 0 | 1.4 | 0 | 5.6 | 1.4 | 1.4 | 4.2 | 1.4 | 0 | 0 | 0 | 1.4 | 0 | 0 |
Ярославль | 41 | 48.8 | 0 | 2.4 | 4.9 | 0 | 4.9 | 2.4 | 0 | 0 | 7.3 | 0 | 0 | 0 | 4.9 | 9.8 | 0 | 0 | 0 | 2.4 | 2.4 | 2.4 | 0 | 4.9 | 0 | 2.4 | 0 | 0 | 0 |
Псков | 68 | 42.6 | 5.9 | 0 | 0 | 1.5 | 11.8 | 2.9 | 2.9 | 0 | 0 | 2.9 | 0 | 2.9 | 17.6 | 2.9 | 0 | 1.5 | 0 | 0 | 0 | 2.9 | 0 | 0 | 0 | 1.5 | 0 | 0 | 0 |
По результатам исследования мтДНК русские в среднем на 97,9 % имеют происхождение из Западной Евразии[16]. В одной из работ (2002) приводилась также цифра 98,5 %[17]. Существуют некоторые различия в доле восточноевразийского компонента в генофонде различных русских популяций. Среди русских южных и центральных регионов доля восточноевразийских гаплогрупп митохондриальной ДНК составляет 1,3 %, что сравнимо с показателями западных славян (1,6 %), среди северных русских до 4 %, среди поморов до 5 %[59].
По результатам исследования мтДНК, можно выделить две группы русских популяций: юго-западную и северо-восточную. Обе группы обнаруживают большое сходство с европейскими популяциями[16].
Аутосомные маркеры — маркеры неполовых хромосом. Как правило, эти гены кодируют синтез определённых белков, ферментов и т. п.
Генетико-биохимические маркеры, как правило, представляют собой гены, кодирующие синтез ферментов. Полиморфизм некоторых иммунологических маркеров крови также может быть отнесён к биохимическому полиморфизму, так как эти гены кодируют ферменты, катализирующие соединение соответствующих сахаров с группоспецифическими гликопротеидами или гликолипидами[60]. Показано, что полиморфизм многих биохимических маркеров может быть использован в популяционных исследованиях.
В таблице приведены частоты некоторых биохимических маркеров эритроцитарной фракции крови, сыворотки крови, иммунологических маркеров крови.
Биохимический маркер | Геногеография | Аллельные частоты у русских | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Группа крови (система AB0)[61] | Частота гена А — 0,05 среди населения Центральной и Южной Америки, 0,25—0,3 среди населения Центральной Европы, 0,4—0,45 среди населения Центральной Австралии и Северной Европы. Частота гена В — 0,0—0,05 среди населения американского континента, 0,05—0,1 среди населения Западной и Центральной Европы, 0,1—0,2 среди населения Восточной Европы, 0,2—0,3 среди азиатского населения. Частота гена 0 — 0,5—0,55 среди населения некоторых азиатских регионов, 0,6—0,65 среди населения Центральной и Восточной Европы, 0,65—0,7 среди населения Южной и Западной Европы, 0,95—1,0 среди населения Центральной и Южной Америки[62]. | 0 | A | B | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0.598 | 0.247 | 0.156 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Резус-фактор[61] | В странах Тихоокеанского бассейна (Америка, Австралия, Океания, Восточная и Юго-Восточная Азия) концентрация варианта D, как правило, выше 0.8, в Южной и Юго-Западной Азии, а также в Африке (южнее Сахары) до 0.8, в Европе и Северной Африке она ещё ниже, падая у берегов Атлантики (Испания, Франция, Англия, Скандинавия) ниже 0.6[63]. | Rh*D | Rh*d | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0.632 | 0.368 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кислая эритроцитарная фосфатаза[61][64] | Обнаружено шесть основных фенотипов, определяемых аллелями АСР1*А, АСР1*В, АСР1*С[65]. Из них аллель АСР1*С является самым редким и встречается у европеоидов с частотой 0,03—0,07, у монголоидов, негроидов и аборигенов Австралии с частотой ещё меньшей, а в некоторых популяциях отсутствует полностью[66][67]. | ACP1*A | ACP1*B | ACP1*C | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0.339 | 0.608 | 0.053 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Глиоксалаза 1[61] | Два аллеля GLO1*1 и GLO1*2 по крайней мере среди европейского населения распределяются почти с одинаковой частотой[60]. | GLO1*1 | GLO1*2 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0.327 | 0.673 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Трансферрин[61] | Два наиболее распространённых аллеля TF*C1 и TF*C2 присутствуют во всех популяциях. У европейцев и американских белых TF*C1 встречается с частотой 75—78 %[60]. TF*C2 в европейских популяциях имеет частоту 13—19 %, в азиатских 15—34 %[60]. TF*C3 встречается европеоидных группах с частотой 4—7 %, в популяциях Индии — 1—4 %, отдельные случаи встречаемости в Восточной Азии, некоторых группах Тихоокеанского бассейна и у американских негров. В других популяциях он полностью отсутствует[60]. По мнению ряда авторов, аллель С3 имеет европейское происхождение[68]. TF*DChi является маркером монголоидных популяций и он широко распространён в Восточной Азии[69]. | TF*B | TF*C1 | TF*C2 | TF*C3 | TF*DChi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0.018 | 0.827 | 0.112 | 0.037 | 0.005 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Группоспецифический компонент[61] | В европейских популяциях соотношение частот встречаемости аллелей GC*1F:GC*1S составляет от 2:10 до 3:10. Среди монголоидных популяций в отличие от европейских частота встречаемости GC*1F преобладает, ещё большая плотность этого гена свойственна негроидным популяциям[60]. Частота встречаемости аллеля GC*2 составляет среди европеоидных популяций около 28 %, монголоидных — около 23 %, негроидных — около 8 % и среди аборигенов Австралии — около 12 %[60]. | GC*1F | GC*1S | GC*2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0.119 | 0.615 | 0.262 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Фосфоглюкомутаза[61] | Обнаружена направленная географическая изменчивость частот фосфоглюкомутазы в зависимости от климатических характеристик[70]. | PGM1*1+ | PGM1*1- | PGM1*2+ | PGM1*2- | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0.591 | 0.241 | 0.090 | 0.079 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эстераза D[61] | Самыми высокими значениями аллеля EstD*1 характеризуются негроидные группы (0.89—0.95). Несколько ниже концентрация гена EstD*1 у европейцев (0.85—0.89). Таким образом, по уменьшению частоты гена EstD*1 популяции мира располагаются в следующем порядке: негроиды, европеоиды, группы Индии, монголоиды. Наиболее высокие частоты гена EstD*2 присущи монголоидам (до 0.408 у тибетцев). Остальные аллели встречаются чрезвычайно редко[71]. | EstD*1 | EstD*2 | EstD*5 | EstD*7 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
0.885 | 0.112 | 0.002 | 0.001 |
Наиболее изученными в российских популяциях гипервариабельными минисателлитными локусами являются D1S80 , D1S111, IL-1RN и 3’ApoB, так как они представляют наибольший интерес с точки зрения судебно-генетической экспертизы[74][75]. Изучение полиморфизма локусов D1S80 и 3’ApoB также используется в популяционных исследованиях, так как данные маркеры обладают весьма высокой дифференцирующей способностью[76]. Минисателлитный локус D1S80 локализован на коротком плече 1-й хромосомы. Минисателлитный локус 3’АроВ локализован на коротком плече 2-й хромосомы и представляет собой высокополиморфный участок на расстоянии 500 пар оснований после 3'-конца гена аполипопротеина В[72][73].
По результатам исследований минисателлитных локусов D1S80 и 3’ApoB можно отметить высокое единство всех восточнославянских популяций и их значительные отличия от соседних финно-угорских, тюркских и северокавказских народов, что может объясняться общим происхождением восточных славян и незначительностью влияния на их генофонд соседних этносов[72].
Комплекс генов HLA (главного комплекса гистосовместимости) локализован на коротком плече 6-й хромосомы и занимает 3500 тысяч пар оснований, содержит более 220 генов[77]. Он выполняет функции генетического контроля иммунного ответа и поддержания иммунного гомеостаза[78]. Гены локуса HLA DP, DQ и DR кодируют молекулы II класса, выявленные на поверхности антиген-представляющих клеток (хелперов), в частности, В-лимфоцитов, Т-хелперов и некоторых других[79].
Система HLA является одной из наиболее полиморфных генетических систем. Показано, что, несмотря на влияние направленного естественного отбора, распределение генов HLA II класса адекватно отражает геногеографию этнических групп, и особенности полиморфизма генов HLA могут быть использованы в популяционных исследованиях[80][81].
Наибольший полиморфизм проявляет ген DRB1, его изучение наиболее информативно при популяционных исследованиях[80].
Частоты аллелей системы DRB1 в некоторых восточнославянских популяциях[80]:
Популяция | Северные белорусы (Витебская область) |
Южные белорусы (Брестская область) |
Восточные украинцы (Хмельницкая область) |
Западные украинцы (Львовская область) |
Русские (Вологодская область) |
---|---|---|---|---|---|
Аллель DRB1 | N=100 | N=105 | N=137 | N=102 | N=121 |
*01 | 10.0 % | 10.5 % | 9.5 % | 12.2 % | 12.4 % |
*03 | 7.0 % | 9.0 % | 5.5 % | 7.8 % | 7.4 % |
*04 | 7.5 % | 12.9 % | 10.9 % | 11.3 % | 14.0 |
*07 | 10.5 | 10.5 | 14.6 | 15.2 | 14.9 |
*08 | 5.5 % | 2.9 % | 3.6 % | 5.4 % | 5.4 % |
*09 | 0 | 1.9 % | 0.4 % | 1.5 % | 2.5 % |
*10 | 0 | 0.5 % | 1.1 % | 0 | 0.4 % |
*11 | 15.0 % | 13.3 % | 18.6 % | 18.6 % | 9.5 % |
*12 | 4.0 % | 3.8 % | 2.2 % | 0.5 % | 1.2 % |
*13 | 16.5 % | 11.9 % | 12.4 % | 10.8 % | 14.9 % |
*14 | 1.0 % | 2.9 % | 2.2 % | 2.0 % | 1.2 % |
*15 | 18.0 % | 13.3 % | 10.2 % | 9.8 % | 14.5 % |
*16 | 5.0 % | 6.7 % | 8.8 % | 5.9 % | 1.6 % |
Частоты аллелей гена DRB1 в популяциях восточных славян соответствует типичному западноевразийскому варианту распределения[82]. Встречаемость частот аллелей DRB1*09 и DRB1*12, характерных для монголоидных популяций[82], у русских низка[80].
По результатам многомерного анализа полиморфизма системы HLA в популяциях Европы выделяется три кластера: североевропейский, центральноевропейский и южноевропейский. Русские входят в североевропейский кластер, наряду с немцами, датчанами, голландцами, финнами, ирландцами и англичанами[80][81].
Антропология русского народа.