Гу́бки (лат. Porifera) — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных. Губок характеризует модульное строение, зачастую сопряжённое с образованием колоний, а также отсутствие настоящих тканей и зародышевых листков. В отличие от настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) губки лишены мышечной, нервной и пищеварительной систем. Тело составлено покровным слоем клеток, подразделяющимся на пинакодерму и хоанодерму, и желеобразным мезохилом, пронизанным каналами водоносной системы и содержащим скелетные структуры и клеточные элементы. Скелет в разных группах губок представлен различными белковыми и минеральными (известковыми или кремнекислыми) структурами. Размножение осуществляется как половым, так и бесполым путём. В результате полового размножения у большинства форм образуются плавающие ресничные личинки, которые в разных группах носят различные названия: паренхимула, амфибластула, целлобластула, трихимелла и другие. В настоящее время описано около 8000 видов губок, большинство из которых питается путём фильтрации воды через водоносную систему; немногие виды ведут хищный образ жизни, отлавливая некрупных животных.^[2] Ископаемые формы известны с докембрия,^[3] во временном интервале 650—800 млн. лет назад.^[4] Форма тела губок бокаловидная, чашевидная, древовидная.

Классификация

Губки являются единственным типом в подцарстве паразоев (Parazoa), противопоставленном подцарству эуметазои (Eumetazoa), в которое входят все виды, обладающие настоящей многоклеточной структурой (тканями). «Паразои» с греческого дословно переводится как «около животных». Отличаются от своих одноклеточных предков макроскопической структурой и дифференцированным клеточным строением.

Обычно Parazoa рассматривают как эквивалент типа Porifera. Некоторые учёные причисляют к паразоям и пластинчатых,^[5] однако другие^{[источник не указан 1919 дней]} относят их к отдельному подцарству Agnotozoa. Предлагалось также объединять губок и пластинчатых в подцарство прометазои, противопоставляя их эуметазоям. В настоящее время это деление, а также выделение подцарства паразои отвергается многими учёными на основании сравнительно-эмбриологических и новых молекулярно-генетических данных. Поэтому этот таксон может быть парафилетическим.^[6]

В соответствии с новыми данными^{[источник не указан 1919 дней]}, губки — сестринская группа гребневиков, которые отделились от общего ствола многоклеточных, возможно, даже ранее губок. Если это действительно так, то губки — вторично упрощенные животные, утратившие нервную систему и мышцы. О принадлежности губок к настоящим многоклеточным свидетельствуют многие^{[какие?]} особенности ультраструктуры их клеток и наличие в их геноме генов, характерных только для многоклеточных и отсутствующих у протистов.

Общая схема строения

В самом простом случае губка имеет бокаловидную форму и обладают гетерополярной осевой симметрией. К субстрату губка крепится подошвой; на верхнем полюсе расположено устье — оскулюм, через которое из тела губки выводится вода. У колониальных осевая симметрия нарушается и возникает множество оскулюмов. Стенки губки пронизаны многочисленными порами, ведущими в парагастральную полость. Тело состоит из двух слоёв клеток: наружного — дермального и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального. Между ними формируется мезохил — бесструктурное вещество с отдельными разбросанными в нём клетками.

Дермальный слой

Дермальный слой губок — пинакодерма — имеет вид погруженного эпителия и образован тонким (1 мкм) слоем пинакоцитов. Пинакодерма выстилает наружную стенку тела всех губок, а также стенки крупных каналов известковых и обыкновенных губок. В зависимости от месторасположения пинакоциты делятся на несколько групп:

• экзопинакоциты — на наружной поверхности тела:
  • базипинакоциты — на подошве, прикрепляют губку к субстрату;
  • пороциты — перфорированные экзопинакоциты, способны к сокращению;
• эндопинакоциты — на выстилке каналов:
  • просэндопинакоциты — приводящих;
  • апэндопинакоциты — отводящих.

От настоящего эпителия пинакодерма большинства губок отличается отсутствием десмосом и плотных контактов.

Гастральный слой

Гастральный слой тела губок — хоанодерма — выстилает жгутиковые камеры или парагастральную полость и состоит из хоаноцитов — воротничковых клеток цилиндрической формы. Из центра обращённого в парагастральную полость конца хоаноцитов выходит длинный жгутик, окружённый плазматическим воротничком. Хоаноциты делятся на 2 типа:

• центральные клетки — регулируют ток воды внутри жгутиковых камер;
• апопильные клетки — расположены у входа в жгутиковые камеры, есть не у всех групп.

Мезохил

Мезохил — вещество, заполняющее пространство между жгутиковыми камерами. Имеет тонковолокнистую структуру и состоит из различных типов клеток:

• археоциты — недифференцированные резервные подвижные клетки, способные превращаться во все типы клеток, в том числе половые. Имеют крупное ядро с ядрышком, а также хорошо развитые эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи.
• трофоциты — содержат запас питательных веществ для размножения;
• тезоциты — клетки геммул, наполненные желтком;
• клетки опорного скелета:
  • спонгиобласты — тонкие коллагеновые фибриллы;
  • лофоциты — толстые коллагеновые фибриллы;
  • склеробласты — клетки, образующие скелет губок;
• сократимые клетки:
  • колленциты (миоциты) — клетки, способствующие сокращению мезохила;
  • нейроидные клетки — возбудимые клетки;
• клетки со включениями — функция не ясна; вероятно, задействованы в запасании веществ, секреции гормонов и пищеварении.

В состав неклеточного компонента мезохила входят органические молекулы (гликопротеины), свободный коллаген, пищевые частицы и продукты секреционной деятельности клеток.

Водоносная система

Аскон

У ряда Известковых губок произошли увеличение размера жгутиковых камер и редукция системы приводящих и отводящих каналов. Такие губки состоят из трубки или разветвлённой системы трубок, изнутри выстланной хоаноцитами; при этом поры (остии) открываются непосредственно в жгутиковые камеры. Такая водоносная система характерна только для двух родов — Leucosolenia и Clathrina.

Сикон

Формирование сикона вызвано разрастанием мезохила и впячиванием в него участков парагастральной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты выстилают только жгутиковые трубки и исчезают с других участков атриальной полости. Стенки тела губки утолщаются, и между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются приводящие каналы. Строение сиконального типа характерно лишь для немногих видов (например, для Scypha и Grantia).

Лейкон

Наиболее сложный тип строения. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезохила много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры.

Использование человеком

Губки с давних пор используются человеком в качестве бытового абразивного материала. Кроме того, в XIX веке жжёные губки Spondia usta рекомендовались в качестве лечебного средства «против зоба»^{[источник не указан 449 дней]}.

По некоторым сведениям, на побережье Средиземного моря некоторые виды лишённой спикул губки Chondrosia употребляются в пищу.^{[источник не указан 449 дней]}

В народной медицине широко применяется пресноводная губка бадяга (лат. Spongillidae) для лечения угревой сыпи (акне). Порошок из сухой бадяги применяется при ревматических и других болях, мазь — для устранения гематом.^{[источник не указан 389 дней]}

Примечания