Кин-отбор (англ. kin selection); родственный отбор; отбор родичей — отбор, оперирующий совокупной приспособленностью особей, или проще — отбор, направленный на сохранение признаков, благоприятствующих выживанию близких родичей данной особи. Является специфическим видом группового, а именно, — междемового отбора, хотя есть и противоположные мнения^[1]. Основывается на понятиях истинного альтруизма особей. Термин (но не само понятие) ввёл Джон Мейнард Смит в 1964 году^[2].

Альтруизм

Можно выделить две трактовки понятия альтруизма, широкая трактовка:

• Альтруизм — это действия, осуществляемые во вред себе, но на благо другим.

и узкая:

• Альтруизм — это поведение, которое приводит к увеличению выживания и/или числа потомков других особей, не являющихся прямыми потомками альтруиста, и уменьшению вероятности выживания альтруиста и/или числа его потомков.

Под вторым определением и понимается истинный альтруизм.

Примеры альтруизма у животных

• Гиеновые собаки кормят своих и чужих щенков в одной стае
• Пожертвование собой ради улья рабочих пчел, солдат термитов, муравьев, тлей.

Родственный отбор

Одна из первых идей в обоснование кин-отбора была высказана Джоном Холдейном^[3], он утверждал, что альтруизм может возникать, если он направлен на родственников. То есть альтруизм направлен не просто на любых особей данного вида, данной популяции, а именно на состоящих в родственной связи, однако механизма оценки степени родственной связи предложено не было.

Основной вклад в развитие данной концепции внес Уильям Гамильтон^[4]. В своих идеях по обоснованию теории кин-отбора Уильям Гамильтон связывал альтруистичное поведение с наличием у родственников идентичных по происхождению генов. Именно такой подход и лёг в обоснование концепции Кин-отбора и её математической модели.

Объяснение альтруизма

Коэффициент родственности^[5] — это величина вероятности наличия у родственных особей, в конкретном локусе, аллеля идентичного по происхождению или доля идентичных по происхождению генов в генотипе родственных особей (для прямых родственников — родителей и потомков — это точная мера, для всех прочих родственников — вероятностная).

Таким образом, коэффициент у родителей-детей составляет 0,5, столько же у так называемых сибсов (братья/сестры), 0,25 у родителей и потомков второго поколения (дедушка-внуки), и дяди-племянника^[5]. В случае же общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), так как самцы гаплоидны, и рабочие самки получают половину своего генома от отца полностью (с вероятностью единица), а средняя вероятность сходства у сестер по части генома полученной от самки-царицы составляет 0,25 (они сходны с матерью в среднем с вероятностью 0,5 — равнораспределенной от 0 до 1, но это составляет только половину их генома), то суммарная средняя степень (вероятность) сходства генома рабочих пчел между собой и их сестер, полноценных маток, составляет 0,75 (равнораспределена от 0,5 до 1), и всего 0,5 с матерью — самкой-царицей и столько же с отцом. При таком механизме генетического наследования, отбор благоприятствует закреплению «генов» (правильней сказать механизмов) альтруистического поведения у «сестёр», которые более родственны между собой, нежели с родителями.

Правило Гамильтона

Альтруистическое поведение можно объяснить, с помощью теории кин-отбора и правила Гамильтона. Основные параметры^[5]:

• c (cost) — репродуктивная успешность особи-эгоиста.
• b (benefit) — увеличение успешности выживаемости другой особи, в случае альтруизма первой.
• r (relatedness) — степень родства между особями (вычисляется как (1/2)^g, где g — число поколений или минимальное число родственных связей между особями, для братьев g=2, для дяди-племянника g=3).

Правило Гамильтона: при rb > с средняя приспособленность альтруистов будет выше таковой «эгоистов» и количество копий генов альтруизма должно увеличиваться.

Следует подчеркнуть:

• Нет необходимости предполагать осознанность действий альтруиста
• Причины направленности альтруизма на родичей могут быть различными и необязательно связаны с выбором особи
• Нельзя сказать, что альтруист «стремится передать свои гены в следующее поколение»
• Такой результат возникает просто потому, что так действует отбор

Примечания