Перепончатокры́лые (Hymenoptera) — один из наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов^[1]. (по другим данным — около 400 000 видов). К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.

Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.

Морфологические признаки

Голова

Голова, грудь и брюшко резко обособлены. Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении. Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов).

Усики, или сяжки, развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк и прикреплённый к нему под углом жгутик.

Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа и нижние челюсти изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания). Сильно развитые верхние челюсти у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п.

Грудь

Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь относительно очень мала; среднегрудь развита сильнее всего; заднегрудь мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка.

Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, так что оба составляют одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки немок, самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates), самки некоторых орехотворок.

Ноги перепончатокрылых ходильные, имеют простые или двойные вертлуги, 5-члениковые лапки. Часть групп имеют особенности в строении, приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы).

Брюшко

Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизмененных члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.

Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных неделимых одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойствен каннибализм.

Жизненный цикл

Перепончатокрылые представляют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).

Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.

Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона.

Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Весьма многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Эти гнёзда некоторые перепончатокрылые наполняют смесью цветочной пыли и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу (так, мухоедка-Bembex приносит убитых мух). Наконец, весьма многие виды наполняют гнезда запасом пищи в виде парализованных животных: самки ловят насекомых или их личинок, пауков и, жаля их в нервные узлы, приводят в более или менее неподвижное состояние; такие парализованные животные не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи.

Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей) или измельченных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Кормление личинок производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв).

Значение

По отношению к человеку некоторые перепончатокрылые полезны прямо, доставляя ему полезные вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями, отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи), но главным образом вредны многие из них в сельскохозяйственном отношении, причиняя более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.

Палеонтология

В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре. Известно несколько десятков полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых:

• Cephoidea
  • †Sepulcidae
• Pamphilioidea Konow, 1897 (Megalodontoidea)
  • †Xyelydidae Rasnitsyn, 1968
• Orussoidea
  • †Sinoryssidae — Sinoryssus Hong, 1984
• Siricoidea
  • Anaxyelidae Martynov, 1925
    • †Anaxyelinae
    • †Dolichostigmatinae Rasnitsyn, 1968
    • †Kempendajinae Rasnitsyn, 1980
    • Syntexinae Benson, 1935
  • †Beipiaosiricidae
  • †Daohugoidae Rasnitsyn, Zhang, 2004
  • †Gigasiricidae Rasnitsyn, 1968
  • Praesiricidae Rasnitsyn, 1968
  • †Protosiricidae — 1 вид
  • †Pseudosiricidae Handlirsch, 1906
  • †Sinosiricidae
• Tenthredinoidea
  • †Electrotomidae Rasnitsyn, 1977 — 1 вид (Electrotoma)
  • †Xyelotomidae Rasnitsyn, 1968
• Стебельчатобрюхие
• †Ephialtitoidea
  • †Ephialtitidae Rasnitsyn -
  • †Paroryssidae Martynov, 1925 (Microryssus Rasnitsyn, 1968, Paroryssus Martynov, 1925, Praeoryssus Rasnitsyn, 1968)
• †Karatavitoidea
  • †Karatavitidae Rasnitsyn, 1963 — 5 родов и 6 видов (Karatavites Rasnitsyn 1963, Karatavites angustus, Proapomitus Rasnitsyn, 1975)
  • надсемейство ос †Bethylonymoidea (†Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975)
  • †Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975,
  • †Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975
  • †Eoichneumonidae Rasnitsyn, семейство наездников
  • †Ephialtitidae Handlirsch 1906^[2]
  • †Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975)
  • †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
  • †Maimetshidae Rasnitsyn, 1975
  • †Mesoserphidae Kozlov, 1970
  • †Pelecinopteridae Brues, 1933
  • †Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975
  • †Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983, семейство наездников
  • †Stigmaphronidae Kozlov, 1975

Синонимия

Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1- 824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года [1]:

• = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
• = Vespoides Laicharting 1781
• = Piezata Fabricius 1793
• = Phleboptera Clairville 1798
• = Solenognatha Spinola 1850
• = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
• = Lambentia Haeckel 1896
• = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
• = Panhymenoptera Crampton 1938
• = Hymenopteria Crampton 1938
• = Hymenopterida Boudreaux 1979

Систематика

• Систематика перепончатокрылых

По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда^[3]: Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие со следующими надсемействами:

Сидячебрюхие (Symphyta)

• Ксиелоидные (Xyeloidea)
• Рогохвосты (Siricoidea)
• Настоящие пилильщики (Tenthredinoidea)
• Памфилиоидные (Pamphilioidea)
• Ксифидриоидные (Xiphydrioidea)
• Анаксиелоидные (Anaxyeloidea)
• Оруссоидные (Orussoidea)
• Хлебные пилильщики (Cephoidea)

Иногда выделяют также надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea).

Часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики.

Стебельчатобрюхие (Apocrita)

• Стефаноидные наездники (Stephanoidea)
• Проктотрупоидные наездники (Proctotrupoidea)
• Орехотворки (Cynipoidea)
• Хальцидоидные (Chalcidoidea)
• Платигастроидные (Platygastroidea)
• Тригоналоидные (Trigonaloidea)
• Церафроноидные наездники (Ceraphronoidea)
• Эваниоидные наездники (Evanioidea)
• Мегалироидные наездники (Megalyroidea)
• Ихневмоноидные наездники (Ichneumonoidea)
• Осы-блестянки (Chrysidoidea)
• Сколиоидные (Scolioidea)
• Роющие осы (Sphecoidea)
• Веспоидные осы (Vespoidea)
• Дорожные осы (Pompiloidea)
• Пчёлы (Apoidea)
• Муравьи (Formicoidea)

По другой системе перепончатокрылые делятся на подотряд жалоносных (Aculeata) и сверлоносных (Terebrantia).

Литература

• Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть. // Подотряд Apocrita – Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ.ред. Г.С. Медведева. — Ленинград: «Наука», 1978. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.119.). — 3500 экз. (Ч. 1-6. Л.: Наука. 1978—1988.)
• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / под общ.ред. П. А. Лера. — СПб.: «Наука», 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 (Ч. 1-5. Л.: Наука. 1995—2007.)
• Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2
• Гохман В. Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 185 с.
• Pacницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
• Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
• Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
• Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177—205.

См. также

• Список перепончатокрылых Австралии
• Списки таксонов перепончатокрылых
• Hymenoptera в 10-м издании Системы природы

Примечания

1. ↑ Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2
2. Ephialtitidae Handlirsch, 1906
3. Информационная система ZInsecta