18-10-2023
Стебельчатобрюхие[1] (лат. Apocrita) — подотряд перепончатокрылых насекомых, включающий муравьёв, пчёл, шмелей, ос, наездников, которые объединяются по признаку наличия узкой талии — тонкого стебелька между грудкой и брюшком. Этот стебелёк (петиоль) является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента (у некоторых муравьёв и наездников с 4-го, в связи с образованием постпетиоля, если стебелёк двухчлениковый). Личинки безногие, белые. Паразитические наездники заражают яйца, личинок других насекомых и пауков, в которых происходит их дальнейшее развитие. Для высших жалящих перепончатокрылых (Aculeata) характерны сложное поведение (строительство гнёзд, забота о потомстве, охота за жертвой, запасание пищи) вплоть до общественного образа жизни с разделением обязанностей в семье. Растительноядные представители встречаются в семействах орехотворок (Cynipidae) и эвритомид (Eurytomidae). Группа включает более 140 тыс. видов, 8000 родов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений[2]. В ископаемом состоянии известны с юрского периода[3].
Содержание |
Ниже указаны только современные группы (без учета вымерших семейств). При этом не учтено, что по последним данным (Pilgrim et al., 2008)[4] надсемейство Vespoidea признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)[4].
Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae [5].
Первые представители подотряда Стебельчатобрюхие появляются в ископаемых отложениях Юрского и Мелового периодов: семейства Ephialtitidae и Karatavitidae[10]. В эволюции апокрит характерны три тенденции: 1) упрощение жилкования крыльев, связанное с совершенствованием полёта; 2) образование стебелька между брюшком и грудкой (осиная талия), связанное с повышением подвижности брюшка; 3) совершенствование отношений в паре паразит-хозяин (от паразитов к паразитоидам и настоящим хищникам, преврашение яйцеклада в жало, появление социальных насекомых (муравьёв, пчёл, шмелей, ос)[3].
Среди вымерших групп надсемейство жалящих ос †Bethylonymoidea (которое выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975 с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella), семейство †Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975), семейство наездников †Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983 (род Praeichneumon), семейство наездников †Eoichneumonidae Rasnitsyn (из Австралии, Сибири и Монголии; Jell and Duncan, 1986; Rasnitsyn and Sharkey, 1988), семейство †Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975 (род Cretevania), семейство †Maimetshidae Rasnitsyn, 1975 (род Maimetsha), семейство †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983 (род Jurapria), семейство †Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975 (рода Aulacogastrinus, Evanigaster, Evaniops, Praeaulacinus, Praeaulacites, Praeaulacon, Praeaulacus, Praeaulicops), семейство †Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975 (род Anomopterella), семейство †Pelecinopteridae Brues, 1933 (род Pelecinopteron), семейство †Stigmaphronidae Kozlov, 1975 (рода Allocotidus Muesebeck 1963, Elasmomorpha Kozlov 1975, Hippocoon Kozlov 1975, Stigmaphron Kozlov 1975), семейство †Mesoserphidae Kozlov, 1970 (рода Mesohelorus Martynov 1925, Mesoserphus Kozlov 1968, Udaserphus Rasnitsyn 1983), семейство †Ephialtitidae Handlirsch, 1906[11], древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода[12].
Apocrita.
